Hacia el final de la 4ª semana, a medida que crece transversalmente el atrio primitivo, comienza a formarse en su techo un pliegue semilunar, el septum primum, dispuesto a la izquierda del septum spurium.

Corazón embrión de 35 días

A medida que el septum primum crece y separa el atrio primitivo en una porción derecha y otra izquierda, en el endocardio que rodea al canal atrio ventricular se desarrollan cuatro rodetes mesenquimatosos, las almohadillas (cojinetes) endocárdicas, que por su posición se denominan superior (ventral), inferior (dorsal), derecha e izquierda. Los cojinetes endocárdicos superior e inferior crecen y se aproximan progresivamente de modo que hacia el día embrionario treinta y cinco estos se han fusionado formando el septum intermedio.

De esta manera se establece la separación completa del canal atrio ventricular en los orificios derecho e izquierdo. El tejido mesenquimatoso que separa los orificios atrio ventriculares prolifera y, debido a las presiones de la corriente sanguínea, se adelgaza y remodela formando las válvulas atrio ventriculares, cuyos bordes libres se encuentran unidos a cordones miocárdicos. Estos cordones musculares se remodelan para formar después, el continuo de cuerda tendinosa y músculo papilar. Las válvulas atrio ventriculares que se forman entre la IV y la VIII semana de vida embrionaria, permiten ordenar el flujo sanguíneo a través del corazón, previniendo el reflujo hacia los atrios. La válvula atrio ventricular izquierda forma sólo dos velos valvulares, uno anterior y otro posterior, tomando por su forma el nombre de mitral o bicúspide. La válvula atrio ventricular derecha generalmente, pero no siempre, forma tres velos valvulares, uno anterior de mayor tamaño, uno septal y un pequeño velo posterior.

La falta de desarrollo o falta de fusión de los cojinetes endocárdicos representa una alteración extremadamente rara, que se manifiesta por un defecto complejo de la tabicación cardíaca, con un orificio atrio ventricular único acompañado con una comunicación interatrial e interventricular. Esta situación puede ser verificada in útero, mediante examen ecográfico.

 

Anomalía cardiaca

Tabicamiento atrial

A medida que el septum primum crece hacia abajo y hacia delante, separa progresivamente los atrios derecho e izquierdo. En la pared posterior del atrio izquierdo se aboca un conducto venoso, de formación filogenéticamente reciente, y que no guarda relación con los sistemas de las venas cardinales.

Este conducto venoso, inicialmente único, la vena pulmonar, drena el tejido de los esbozos pulmonares y, a medida que se desarrolla el embrión, va siendo incorporada en la pared del atrio izquierdo, de modo que finalmente las primeras tributarias de él terminan desembocando en el atrio izquierdo como las venas pulmonares; dos derechas y dos izquierdas .

Corazón embrión de 5 semanas

Corazón embrión de 33 días

El septum primum crece hacia los cojinetes endocárdicos fusionados (septum intermedio) y la comunicación persistente bajo él, entre ambos atrios, recibe el nombre de ostium primum. Finalmente, hacia el final de la sexta semana, el ostium primum desaparece al fusionarse el septum primum con los cojinetes endocárdicos. Antes de que ello ocurra, sin embargo, se desarrolla un proceso de apoptosis en la región superior del septum primum, lo que da por resultado la formación de un nuevo foramen, el ostium secundum.

Así, a medida que se cierra el ostium primum, se forma el ostium secundum, manteniéndose una comunicación entre atrio derecho e izquierdo, permitiendo el flujo sanguíneo en ese sentido.

 

Mientras ocurre el crecimiento del septum primum un segundo pliegue, el septum secundum, se proyecta desde el techo del atrio derecho entre el septum primum y el septum spurium. El septum secundum es un pliegue grueso y muscular, que crece hacia abajo y hacia atrás, pero que nunca llega a fundirse con el septum intermedio (cojinetes endocárdicos fusionados). A medida que crece el septum secundum, absorbe al septum spurium y a la valva izquierda de la válvula venosa; elementos que se incorporan a la superficie derecha del septum secundum.

Corazón embrión de 6 semanas

En cambio, la porción superior de la valva derecha de la válvula venosa da origen a la cresta terminalis; mientras que la zona media e inferior, en ese orden, originan a la válvula de la vena cava inferior (de Eustaquio) y a la válvula del seno coronario (de Tebesio). En la medida que crece, el septum secundum comienza a superponerse al ostium secundum.

 

Corazón embrión de 7 semanas

El espacio que queda entre el septum secundum y el septum intermedio corresponde al foramen oval. Así, en el resto de la vida embrionaria y fetal, la sangre cursa desde el atrio derecho al atrio izquierdo, pasando por dos aperturas escalonadas: el foramen oval, abierto en la porción inferior del atrio derecho y el foramen secundum abierto en la porción superior del atrio izquierdo. La disposición oblicua de esta comunicación permite que al nacimiento, y producto del aumento de presión del atrio izquierdo, el septum primum se adose al septum secundum sirviendo como una válvula que cierra al foramen oval.

El defecto de cierre del tabique interatrial representa la anomalía cardíaca más común, afectando con mayor frecuencia a fetos de sexo femenino. Esta situación puede generarse en casos de la existencia de un gran ostium secundum o por el desarrollo insuficiente del septum secundum. El efecto neto de esta comunicación anormal es el establecimiento de un flujo intracardíaco de izquierda a derecha.

 

Defecto en tabique interatrial

 

Tabicamiento ventricular

Hacia finales de la cuarta semana a medida que avanza la separación de los atrios, desde el piso del ventrículo primitivo comienza a proyectarse un espolón muscular, el tabique interventricular, que crece hacia arriba, en dirección a las almohadillas endocárdicas que están en proceso de fusión (para formar el septum intermedio).

La formación del tabique interventricular parece depender del desarrollo y crecimiento de las paredes de los ventrículos derecho e izquierdo, que se aproximan y se aponen uno a otro. Hacia mediados de la séptima semana, el septum ventricular cesa su crecimiento dejando un espacio entre él y el septum intermedio, el foramen interventricular, que permite la comunicación entre ambos ventrículos. Esta comunicación generada por el foramen interventricular es importante ya que permite mantener, en esta etapa del desarrollo del corazón, al ventrículo izquierdo formando parte del flujo sanguíneo ventricular.

Corazón embrión de 7 semanas

La actividad del ventrículo izquierdo, en esta etapa del desarrollo, impulsa sangre, a través del orificio interventricular, hacia bulbo cardiaco y el tronco arterioso. El desarrollo ulterior del tabique tronco conal permite separar la aorta del tronco pulmonar; quedando comunicada la aorta con el ventrículo izquierdo y el tronco pulmonar con el ventrículo derecho. El proceso de cierre del foramen interventricular está concatenado con el tabicamiento tronco conal, de modo que lo analizaremos con ese proceso.

El defecto del tabique interventricular es una anomalía que afecta más a fetos de sexo masculino, comprometiendo generalmente a la porción membranosa del tabique. Dependiendo de la magnitud de la comunicación, puede existir una importante derivación sanguínea de izquierda a derecha.

Tabicamiento del bulbo arterioso y del cono arterial

Corazón embrión de 35 días

Hacia mediados de la quinta semana aparecen a lo largo de la pared del bulbo cardíaco unos engrosamientos subendocárdicos, los rodetes tronco conales derecho e izquierdo, que crecen y se aproximan uno a otro. Estos rebordes derivan en gran parte del mesénquima de las crestas neurales.

Las células de las crestas neurales migran a través de los arcos faríngeos y se establecen en el tejido subendocárdico del bulbo cardíaco. Las crestas tronco conales hacen eminencias hacia el lumen del bulbo, soportando la presión del flujo sanguíneo. La presión sanguínea en el interior del bulbo cardíaco parece ser determinante para que los rebordes tronco conales al crecer y aproximarse, experimenten un movimiento de torsión a los largo de la pared bulbar.

Corazón embrión de 5 semanas

Corazón embrión de 8 semanas

De modo que gradualmente el tabique tronco conal adopta una disposición espiralada, con un giro de 180° hacia arriba y hacia la izquierda; fenómeno que explica la disposición enrollada que adquieren la aorta y el tronco pulmonar en el adulto. El proceso de cierre del tabique tronco conal comienza en la parte distal del bulbo cardíaco ( tronco arterioso) y desde allí se extiende superior e inferiormente.

Este tabicamiento, a nivel de la aorta, se desarrolla entre los arcos IV y VI, ya que el V arco es rudimentario, o no se desarrolla. Así, el IV arco se incorpora a la arteria aorta y el VI arco formará el tronco pulmonar, sus ramas y el ducto arterioso.

La separación completa del tracto de salida del corazón, representado por la formación de la aorta y del tronco pulmonar, se establece cuando se fusionan el tabique tronco conal y la almohadilla endocárdica inferior con el tabique ventricular; proceso que determina además el cierre del foramen interventricular. La zona del foramen, así cerrada, va a constituir la porción membranosa del tabique interventricular.

 

Septación normal del corazón

Durante el desarrollo del tabicamiento del tronco arterioso aparecen dos tubérculos endocárdicos, uno anterior y otro posterior, que se alternan con los rodetes tronco conales derecho e izquierdo. Al terminar el proceso de tabicamiento aórtico pulmonar estos tubérculos dan origen a las válvulas semilunares. Esta disposición hace que la denominación lógica (por ontogenia) de estas válvulas sea: valva anterior, derecha e izquierda para la semilunar pulmonar y; valva derecha, izquierda y posterior para semilunar aórtica. Por sobre las valvas aórticas derecha e izquierda se abocan las arterias coronarias que, generadas tempranamente, irrigan al corazón.

Los defectos del tabique aórtico-pulmonar son raros y pueden generar variadas anomalías como la persistencia del tronco arterioso y la transposición de los grandes vasos; patología esta última donde el ventrículo derecho se conecta con la arteria aorta mientras que el izquierdo lo hace con la arteria pulmonar.