Historia del desarrollo de una especie, desde la forma orgánica más simple.

 


En los mamíferos, el sistema arterial se organiza siguiendo el antiguo patrón filogenético observado en los peces. Así, la sangre eyectada del ventrículo común sigue el saco aórtico para llegar a las arterias branquiales a través de los arcos aórticos.


Sistema branquial de peces


En los embriones de mamíferos, a diferencia de lo que ocurre en los peces, el proceso de hematosis se realiza en la placenta, de modo que los componentes mesodérmicos y endodérmicos de los arcos branquiales (viscerales) se han modificado, a través de la evolución, para formar estructuras de la cara, del cuello y derivados del intestino anterior. En los embriones humanos los arcos aórticos se forman en números de seis pares, elementos que se modifican notablemente para participar en la irrigación de los derivados de los arcos viscerales, en especial de la faringe y laringe. La circulación sanguínea del embrión transcurre desde el ventrículo hacia el saco aórtico( homologo de la aorta ventral en otros mamiferos) y los arcos aórticos para llegar a las aortas dorsales.

El saco aórtico da origen a la aorta ascendente y a la arteria braquiocefálica. De los seis pares de arcos aórticos el quinto par se atrofia o simplemente no se desarrolla. Los arcos aórticos, como los arcos viscerales que los contienen, aparecen en la secuencia cráneo caudal de modo que cuando aparecen los sextos arcos aórticos los primeros arcos vasculares se han transformado o han desaparecido. Entre la sexta y la séptima semana, el patrón vascular de los arcos aórticos se modifica, adoptando la disposición que conoceremos en el adulto. Este proceso de angiogénesis va en paralelo con el desarrollo del intestino anterior, de modo que algunos de los arcos aórticos se incorporan en los tejidos derivados del intestino anterior.

El desarrollo de la asimetría intra embrionaria va a determinar que la evolución de cada rama de un par de arcos aórticos tenga una historia distinta, dependiendo de la antímera, derecha o izquierda, en la cual estará incluida. El primer arco aórtico se forma entre los días embrionarios 22 y 24, cuando se está desarrollando el plegamiento cefálico del embrión y la fusión de los tubos endocárdicos. Este par de arcos aórticos se desarrollan en relación con el primer arco faríngeo.

El extremo cefálico de las aortas dorsales se extiende más allá del punto de conexión del primer arco aórtico, manteniendo una estrecha relación con el desarrollo de la vesícula cerebral. Esta extensión craneal de la aorta dorsal va a formar la porción distal de las arterias carótidas internas. El primer arco aórtico pierde su conexión dorsal y su porción permeable se incorpora al derivado del tercer arco aórtico, formando la arteria maxilar. El primer arco aórtico desaparece hacia el día 27.


Embrión de 4 semanas


El segundo arco aórtico aparece alrededor del día embrionario 26, se desarrolla con el segundo arco visceral, pierde su conexión con la aorta dorsal y la parte permeable persiste incorporándose al derivado del tercer arco, para formar pequeñas ramas hioideas y la arteria del músculo del estribo. El segundo arco aórtico desaparece hacia el día embrionario 29.

El tercer y cuarto arco aórtico aparecen hacia el día embrionario 28. Hacia el día embrionario 35 el segmento de la aorta dorsal extendida entre los arcos aórticos tercero y cuarto en ambos lados del cuerpo desaparece, de manera que el flujo sanguíneo hacia el extremo cefálico se realiza ahora a través del tercer arco aórtico. Este arco aórtico da origen a la arteria carótida común, la carótida externa y la porción proximal de la carótida interna.

El cuarto arco aórtico presenta un desarrollo asimétrico. Hacia la séptima semana, la porción de la aorta dorsal derecha extendida entre la aorta fusionada y el sexto arco aórtico desaparece, de modo que comienza a esbozarse el cayado aórtico orientado hacia la izquierda que observamos en el adulto. Cuando esta porción de la aorta dorsal derecha no involuciona, el segmento persistente forma un anillo vascular en torno a la traquea y al esófago; anomalía conocida como cayado aórtico doble.


Embrión de 7 semanas

De manera que, el cuarto arco aórtico derecho formará la porción proximal de la arteria subclavia derecha y el cuarto aórtico izquierdo originará el cayado aórtico y la porción proximal de la aorta descendente. La arteria subclavia izquierda se origina de la 7ma arteria intersegmentaria izquierda. Como dijimos anteriormente el quinto arco aórtico no se forma o involuciona muy tempranamente.

 El sexto arco aórtico, llamado también arco pulmonar, presenta un desarrollo asimétrico. Estos arcos nacen de la parte proximal del saco aórtico, tomando estrecha relación con el brote pulmonar. Hacia la séptima semana de desarrollo el arco pulmonar derecho pierde su conexión con la aorta dorsal y su porción proximal da origen al segmento inicial de la arteria pulmonar derecha. El arco pulmonar izquierdo permanece completo y su porción distal forma el ducto arterioso, mientras que su porción proximal forma la arteria pulmonar izquierda.

Los sextos arcos aórticos guardan una estrecha relación con los nervios laringeos recurrentes; nervios del sexto arco visceral. El nervio recurrente derecho, al desaparecer la conexión del sexto arco aórtico con la aorta dorsal, sufre aun ascenso relativo, tomando relación con la parte proximal de la arteria subclavia derecha. En cambio, el nervio recurrente izquierdo toma relación con el cayado aórtico. De esta manera se explica el trayecto diferente de los nervios laringeos inferiores.


Embrión de 8 semanas

La aorta dorsal emite numerosas ramas algunas de las cuales involuciona y otras persisten o se modifican para irrigar distintas regiones corporales. Así, desde la aorta dorsal surgen las arterias íntersegmentarias dorsales, ramos pares, distribuidos en la región cervical torácica y lumbar, irrigando a los somitos y sus derivados.


Arcos aórticos

Las siete arterias íntersegmentarias dorsales cervicales establecen conexiones longitudinales. Posteriormente, las seis primeras pierden su conexión con la aorta dorsal y la conexión longitudinal de estas arterias segmentarias se organiza para formar la arteria vertebral. La séptima arteria intersegmentaria se conecta al cuarto arco aórtico; esta arteria da origen a la arteria vertebral.

Las arterias íntersegmentarias torácicas forman las arterias intercostales. Las arterias intersegmentales lumbares dan origen a las arterias lumbares además de originar a las arterias iliaca común, interna y externa.

Así mismo, desde la séptima arteria intersegmentaria cervical y desde la quinta arteria intersegmentaria lumbar surgen arteria axiales, que se desarrollan a lo largo del eje de cada extremidad. Desde la aorta dorsal surge una veintena de vasos segmentarios laterales que se distribuyen por el mesonefros; muchos de estos vasos sufren involución y los que persisten formarán las arterias suprarrenales, arterias renales y gonadales.


Embrión de 4 semanas

Desde la aorta dorsal surgen también ramos segmentarios ventrales que se distribuyen por el saco vitelino y por el pedículo de fijación. Con el desarrollo embrionario, las arterias vitelinas ubicadas craneales al diafragma formarán las arterias esofágicas. En cambio, las arterias ubicadas caudales al diafragma se fusionan en tres troncos arteriales: el tronco celíaco, la arteria mesentérica superior y la arteria mesentérica inferior. Por su parte, las arterias alantoideas darán origen a las arterias umbilicales. Inicialmente, las arterias alantoideas surgen como ramas de la aorta dorsal.

Sin embargo, con el desarrollo embrionario adquieren una conexión con la arteria iliaca común, desprendiéndose de la aorta. De modo que en el periodo fetal, las arterias umbilicales aparecen como la rama de mayor calibre de la arteria iliaca interna. Después del nacimiento, la parte permeable de la arteria umbilical forma las arteria vesicales superiores y la porción obliterada constituye el ligamento umbilical medial.


Embrión de 5 semanas

 

 

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