Anomalía de situación o posición de un órgano.
Tumor complejo que contiene tejidos originarios de distintas capas embrionarias.
Posición adyacente o apuesta lado a lado.

 


Como vimos en el capítulo precedente desde sus inicios el desarrollo del aparato genital se encuentra en íntima relación con el desarrollo del aparato urinario. Así, mientras el mesonefros es aún el órgano excretor del embrión, la gónada se manifiesta hacia finales de la quinta semana del desarrollo como un engrosamiento del mesotelio y del mesénquima subyacente, el pliegue gonadal, eminencia que se ubica medial al mesonefros.

Previo a esto, durante el curso de la segunda semana de desarrollo, desde el epiblasto se desprende un grupo de células esféricas, grandes, de citoplasma claro, las células germinales primordiales, las cuales migran por la línea primitiva y se localizan formando una acúmulo en el mesoderma extraembrionario en las cercanías de la base del alantoides.


Embrión de 25 días


Hacia la cuarta semana de desarrollo las células germinales primordiales migran, mediante movimientos ameboideos, por el mesenterio dorsal hacia la pared corporal posterior del embrión en dirección al pliegue gonadal, sufriendo sucesivas mitosis durante la migración lo que permite incrementar su número. De modo que hacia el final de la quinta semana alrededor del 2.500 células germinales primordiales comienzan a poblar los pliegues genitales; pliegues que se encuentran al nivel del décimo segmento vertebral torácico.
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Embrión de 5 semanas


Embrión de 6 semanas

Algunas células germinales primordiales pueden extraviar su ruta de migración e implantarse en sitios inapropiados. Ocasionalmente estas células ectópicas pueden proliferar y dar origen a un tipo particular de tumor llamado teratoma.

Durante la sexta semana de desarrollo la llegada de células germinales a la región de los pliegues gonadales estimula a las células celómicas y del mesénquima subyacente las que proliferan y forman bandas compactas de tejido, los cordones sexuales primitivos, los cuales rodean a las células germinales. En los pliegues gonadales, simétricamente dispuestos en el lado del mesenterio dorsal, es posible reconocer una región cortical y una región medular. El destino final de estas regiones va a depender del sexo genético del embrión. Si bien la presencia de las células germinales primordiales es necesaria para el desarrollo completo de la diferenciación gonadal, en los embriones de sexo masculino en ausencia de ellas se produce el desarrollo inicial del testículo.

Hacia finales de la quinta e inicios de la sexta semana un nuevo par de conductos, los conductos paramesonéfricos (de Müller), comienzan a formarse lateralmente a los conductos mesonéfricos en embriones de ambos sexos.


Estos conductos se forman como una evaginación longitudinal del epitelio celómico, extendido desde el tercer segmento torácico hasta la pared posterior del seno urogenital. El extremo cefálico del conducto paramesonéfrico se conecta a la cavidad celómica formando una abertura infundibular mientras que el extremo caudal de estos conductos se aproximan a la linea media para desembocar, en yuxtaposición, en la zona posterior del seno urogenital, inmediatamente por medial a la abertura de los conductos mesonéfricos.


Embrión de 7 semanas


Como podemos ver las estructuras genitales internas presenten un estado inicial indiferenciado, extendido entre la cuarta y la sexta semana de desarrollo, que posteriormente va a definirse para expresar las características de uno u otro sexo.
Desarrollo del testículo

La diferenciación del testículo precede a la diferenciación del ovario. Así, durante la sexta semana del desarrollo, bajo la influencia de la proteína SRY, los cordones sexuales primitivos se condensan hacia la región medular de la gónada formando los cordones sexuales medulares.En la pared de éstos se diferencian las células de Sertoli, mientras que se produce la involución de los cordones sexuales corticales.


Desarrollo de la gonada

Las células de Sertoli comienzan a producir la hormona antimülleriana que induce la regresión de los conductos paramesonéfricos (de Müller). Pequeños remanentes de estos conductos persisten y dan origen a los apéndices testiculares y al utrículo prostático. A medida que los cordones sexuales medulares se diferencian, se separan del epitelio celómico mediante una capa de tejido conjuntivo denso, la túnica albugínea testicular.

La porción más periférica de los cordones sexuales medulares forman los túbulos seminíferos; en cambio la zona profunda de ellos adopta una disposición reticular formando la rete testis (red de Haller).

Posteriormente, la rete testis se conecta a una veintena de túbulos mesonéfricos que darán origen a los conductos eferentes. En el mesénquima que rodea a los túbulos seminíferos se diferencian las células interticiales (de Leydig). Hacia la octava semana las células interticiales comienzan a producir testosterona, hormona que induce la virilización de los conductos mesonéfricos (de Wolff) y de los genitales externos del embrión.


Gonada en un embrión de sexo masculino de 20 semanas

De modo que hacia la décima semana los testículos sobresalen en la pared abdominal posterior del embrión, bajo el mesotelio (peritoneo primitivo), separados del mesonefros y unida a la pared corporal por el mesorquio.


Gonada en un embrión de sexo masculino de 20 semanas

En su interior se encuentran los túbulos seminíferos, de aspecto sólido, observándose en la pared de ellos dos tipos celulares: las células de Sertoli que derivan del epitelio celómico y las espermatogonias derivadas de las células germinales primordiales. El ambiente del testículo fetal impide que las espermatogonias inicien el proceso de la meiosis, dividiendose lentamente por mitosis.

Esta situación cambia después de la pubertad, momento en que comienza la espermatogénesis.

Desarrollo del ovario

En ausencia de factores virilizantes como la proteína SRY o la hormona antimülleriana el pliegue gonadal comienza a diferenciarse en ovario. En contraste con lo que ocurre con el testículo, la presencia de las células germinales primordiales es esencial para la diferenciación del ovario; si estas células no aparecen o son anormales, como ocurre en el síndrome de Turner (X0), la gónada se retrae y se forman ovarios vestigiales.

Una vez que las células germinales primordiales llegan al futuro ovario, se concentran en la región cortical del pliegue gonadal. Los cordones sexuales primitivos degeneran y el mesotelio del pliegue gonadal se engruesa para formar cordones celulares, los cordones sexuales secundarios o cordones corticales, que se extienden hacia el mesénquima subyacente.


Gonada en un embrión de sexo femenino de 12 semanas

Los elementos celulares de estos cordones corticales rodean a las células germinales primordiales.


Gonada en un embrión de sexo femenino de 20 semanas

Hacia el cuarto mes de vida intrauterina los cordones corticales se disgregan formando acumulos celulares aislados, los folículos primordiales. Los folículos primordiales están formados por dos tipos celulares: una célula central, grande, la ovogonia, que deriva a las células germinales y un grupo de células foliculares planas que derivan de los cordones corticales. Durante el período fetal las ovogonias se multiplican por mitosis para formar miles de folículos primordiales.

Muchas de estas ovogonias degeneran y al séptimo mes de vida intrauterina todas las ovogonias ingresan en su primera división meiótica, tomando el nombre ahora de ovocitos primarios; células germinales que se encuentran en el interior de los folículos primordiales del ovario fetal. El proceso de la primera división meiótica se detiene en la profase 1 al momento del nacimiento; proceso que será reasumido a partir de la pubertad.

El ovario en desarrollo hace eminencia en la cavidad abdominal del feto y se mantiene unida a la pared corporal a través del mesovario. En la superficie del ovario fetal existe una delgada túnica fibrosa, la túnica albugínea, tejido que después se integra a la corteza del ovario.

Los cordones sexuales medulares en el embrión de sexo masculino participan el la formación de la rete testis; en el feto femenino forman una red laxa, la rete ovarii, que posteriormente se desintegra. Del mismo modo, en los embriones femeninos el conducto mesonéfrico involuciona persistiendo algunos vestigios epiteliales que forman remanentes como el epooforo y el paraoforo, en relación con el mesoovario, y formaciones quísticas (quistes de Gartner) en relación con la vagina.

 

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