Los gametos, el óvulo y el espermatozoide, derivan de las células germinales primordiales. Estas células se originan tempranamente en el epiblasto, se alojan en la pared del saco vitelino y migran, a través del mesenterio primitivo, hacia las crestas genitales, lugar de la futura gónada embrionaria. Este proceso ocurre entre la cuarta y la quinta semana de desarrollo embrionario.

Incremento del número de células germinales

Instaladas allí, las células germinales sufren sucesivas mitosis, dando origen a las ovogonias y espermatogonias, según el sexo del embrión, aumentando de unos pocos miles a varios millones de células. Las espermatogonias conservan la capacidad de proliferar durante toda la vida del sujeto. Las ovogonias en cambio alcanzan su número máximo en el periodo prenatal y comienzan luego a sufrir una degeneración natural llamada atresia.

Reducción cromosómica

Los cambios cromosómicos involucran la reducción a la mitad del número de cromosomas, generándose células haploides con 22 autosomas + 1 cromosoma sexual, lo que se logra mediante la división meiótica o meiosis. Este tipo especial de división celular, exclusiva de los gametos, permite además la segregación del material genético a través del crossing over o entrecruzamiento, proceso que asegura una recombinación constante de genes, lo que se traduce en la gran variabilidad de características presentes en cada sujeto. Además, en el caso de los gametos masculinos, la meiosis permite generar espermatoziodes, con un cromosoma sexual X o Y, los que van determinar el sexo del cigoto durante la fecundación (XX o XY). Las células que ingresan, ovogonia o espermatogonia, a ésta fase de división meiótica reciben el nombre de ovocito o espermatocito primario respectivamente. En el caso del hombre, la diferenciación de los espermatocitos primarios comienza en la pubertad y se extiende a lo largo de toda la vida del sujeto. En cambio, en la mujer, la población de ovocitos primarios se establece al momento del nacimiento y el proceso es frenado en la profase de la primera división meiótica, para ser reactivado en la pubertad. La meiosis presenta dos etapas llamadas primera y segunda división de maduración. Al final de la primera división de maduración, que es reduccional, de cada célula (ovo o espermatocito primario) se generan dos células haploides, en el caso del hombre dos espermatocitos secundarios y en la mujer un ovocito secundario y un cuerpo polar. Al final de la segunda división de maduración, que es ecuacional, de cada espermatocito secundario surgen dos espermátides y de cada ovocito secundario surge un ovocito maduro y un cuerpo polar.

Maduración de los gametos

Los cambios morfológicos que habilitan a los gametos para participar en el proceso de la fecundación, involucran a las modificaciones en la relación núcleo-citoplasma y al desarrollo de especializaciones celulares.

En el hombre

En el hombre, en la pared de los túbulos seminíferos se reconocen las espermatogonias tipo A, las que mediante divisiones mitóticas se encargan de mantener el número apropiado de células para toda la vida y, las espermatogonias tipo B que abandonan el ciclo mitótico y, diferenciándose en espermatocitos primarios, comienzan la meiosis al momento de la pubertad. Este proceso que permite la reducción del número de cromosomas es acompañado por cambios morfológicos en la espermátida, proceso conocido como espermiohistogénesis.

Fig. 1A: Espermiogénesis

Fig. 1B: Espermatozoide

Los cambios (espermiogénesis) que ocurren en los túbulos seminíferos a partir de la pubertad y hasta la vejez se traducen en: la condensación del núcleo; la eliminación de gran parte del citoplasma; la formación del acrosoma y la formación de una célula alargada, con capacidad de moverse, con cabeza, cuello, pieza intermedia y cola.

El acrosoma es una vesícula ubicada en el extremo apical de la célula, delante del núcleo, que contiene enzimas capaces de disgregar la corona radiante y digerir la zona pelúcida, permitiendo la fertilización del óvulo.

 

En la mujer

Para el óvulo, estas modificaciones (ovogénesis) que ocurren en la corteza del ovario comienzan en el período prenatal, con la formación de los ovocitos primarios, para quedar en una etapa de reposo, al inicio de la primera división meiótica, y continuar su desarrollo en la pubertad generando por cada ovocito primario un óvulo y tres cuerpos polares. El óvulo se caracteriza por: 1) ser inmóvil, 2) poseer un tamaño enorme (150 micrómetros de diámetro) comparado con el espermatozoide (3 micrómetros de diámetro en la cabeza), 3) presentar una gran cantidad de citoplasma, 4) estar rodeado de una capa glicoproteica, la zona pelúcida, elemento que confiere la especificidad para fecundación, y de una capa de células foliculares las que formaran la corona radiante.

Fig. 2: Ciclo Hormonal Ovárico

Al inicio de cada ciclo (entre los días 1 al 6 del ciclo menstrual), crecen espontáneamente varios folículos primarios. Luego, la hormona FSH comanda el desarrollo de cinco a diez folículos ováricos los cuales se hacen hormonodependientes; uno de éstos folículos se torna dominante y el resto degenera para formar cuerpos atrésicos.

Fig. 3: Ovulación

El desarrollo del folículo ovárico se caracteriza por:

1. El crecimiento y maduración del ovocito primario.
2. Por la proliferación de las células foliculares que rodean al ovocito.
3. La formación de la zona pelúcida, que separa al ovocito de las células foliculares.
4. La formación de un espacio, el antro folicular, donde se ubica excéntricamente el ovocito. Con la aparición del antro el folículo recibe el nombre de folículo secundario.
5. La formación de una cápsula de tejido fibroso, que rodea al folículo, llamada teca folicular la cual ulteriormente dará origen a la teca interna, celular, y a la teca externa, fibrosa.

Las células foliculares y tecales elaboran estrógenos. Esta hormona induce en el endometrio la proliferación de la mucosa, fase proliferativa, estrogénica o folicular del endometrio, lo que permite que la mucosa recupere su altura después de la perdida ocurrida durante la menstruación. En los días previos a la ovulación (días 12 a 13 del ciclo menstrual) el folículo ovárico aumenta de tamaño llegando a medir 15 mm; tomando ahora el nombre de folículo terciario, folículo vesicular o folículo de Graaf. Este crecimiento es estimulado por las hormonas FSH y LH. En esta etapa el ovocito primario completa su primera división meiótica; generándose así el ovocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma, y el primer cuerpo polar, célula pequeña que pronto degenera. El crecimiento del folículo vesicular se hace evidente en la superficie del ovario, apareciendo en la superficie de la gónada una zona avascular llamada estigma. El día 14 del ciclo se produce la ovulación, al romperse la pared del folículo. En este momento el ovocito secundario comienza su segunda división meiótica y sale rodeado por las células de la corona radiante. Desde la superficie del ovario el ovocito secundario es tomado por la trompa uterina y transportado, mediante movimientos peristálticos y de los cilios, hacia el útero, proceso que tarda cuatro días. La segunda división meiótica será completada sólo si el ovocito secundario es fecundado. En tal caso se expulsa el segundo cuerpo polar, célula pequeña que pronto degenera, quedando el ahora llamado óvulo con la mayor parte del citoplasma. El óvulo presenta un ambiente citoplasmático heterogéneo que al ser fecundado va a interactuar recíprocamente con el programa genético proveniente del núcleo del cigoto, estableciendo la progresiva diferenciación de las células embrionarias en el curso del proceso de desarrollo.

 

Ecográficamente es posible seguir el desarrollo del folículo ovárico desde el día 10 del ciclo menstrual, cuando éste ha alcanzado un diámetro de 10mm. Hacia el día 14 del ciclo, próximo ya a la ovulación, el folículo maduro adquiere un diámetro de aproximadamente 22 mm., ocupando gran parte del volumen del ovario. Incluso, en algunos casos, es posible ver, en el interior del folículo, una zona ecorefringente que representa al cúmulo proligero.

Ecografía 1

Después de la ovulación, las células foliculares y tecales se transforman, por acción de la hormona LH, en células luteínicas que forman el cuerpo lúteo o amarillo, el cual secreta progesterona. Esta hormona, junto con los estrógenos induce en el endometrio el crecimiento y secreción de las glándulas mucosas y el incremento de la irrigación, fase secretora del endometrio, preparándolo para una posible implantación.

 

Fig. 4: Ciclo Hormonal Endometrial

Si no hay fecundación el cuerpo amarillo involuciona y forma una cicatriz, el cuerpo albicans. Si el óvulo es fecundado, el cuerpo amarillo crece y secreta progesterona, siendo mantenido por la gonadotrofina coriónica, producida por el trofoblasto del embrión. Hacia el cuarto mes de gestación el cuerpo amarillo gravídico involuciona y la secreción de progesterona es realizada ahora por la placenta. La extirpación del cuerpo amarillo antes de cuarto mes de gestación induce el aborto del embrión.