Movimiento de reordenamiento celular que determina la formación del embrión trilaminar.
Este término aplicado inicialmente a embriones de aves también se usa para los embriones de mamíferos. En embriología experimental, la remoción del nudo primitivo produce la ausencia de la notocorda.
Término referido al proceso de movimiento de las células epiblásticas hacia la línea media, formando la línea primitiva, y su ulterior migración para establecer las tres capas germinativas del embrión.
Grupo de células epiblásticas que migran através del nudo primitivo formando un tubo celular, en el eje del embrión, que se extiende hasta la lámina precordal. Temporalmente este proceso tiene un lumen, el canal neurentérico, que conecta transitoriamente la cavidad amniótica con el saco vitelino.
Cordón celular colocado en el eje del embrión y da base al término Cordados, phylum al cual pertenecen todos los vertebrados. Esta estructura sirve de soporte al disco embrionario y tiene un importante papel inductor sobre la capas germinativas del embrión.
Parte del esqueleto colocado en el eje del cuerpo; comprende: cabeza, columna vertebral y tórax.
Paralelo al eje corporal, también se utiliza paraxial.

En este proceso se reconocen lo siguientes eventos:

- Formación de la línea primitiva
- Establecimiento de las capas germinales
- Reducción de la potencialidad celular
- Formación de la notocordal
- Segmentación del mesodermo intraembrionario
- Desarrollo del mesodermo cardiogénico
- Formación de la placa neural
- Desarrollo de las vellosidades coriónicas

 

 



Formación de la línea primitiva


Al inicio de ésta semana el disco embrionario, que ahora aparece elongado en sentido cráneo-caudal, presenta una serie de movimientos celulares a nivel del epiblasto, proceso llamado
gastrulación, lo que dará origen a las tres capas germinativas del embrión: ectodermo, mesodermo y endodermo. Hacia el día 15, en la mitad caudal del disco embrionario las células epiblásticas proliferan y migran hacia la línea media, formando un engrosamiento celular llamado línea primitiva; en el momento de máxima actividad celular, la línea primitiva llega a ocupar la mitad del disco embrionario. A medida que la línea primitiva crece hacia caudal por la adición de células epiblásticas, el extremo cefálico de ella se hace evidente como un acúmulo celular llamado nudo primitivo o de Hensen, la depresión caudal al nudo recibe el nombre de fosita primitiva.


En el extremo cefálico del embrión, en tanto, las células hipoblásticas en un área circular limitada adoptan una disposición columnar, estableciendo una estrecha unión con el epiblasto suprayacente.

Esta zona denominada membrana bucofaríngea marca el sitio de la futura cavidad bucal, mientras que la placa precordal se encuentra por detrás de esta membrana, se constituye en un importante centro organizador de la región cefálica del embrión.


Fig. 4: Gastrulación

Establecimiento de las capas germinales

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Desde la línea primitiva, las células epiblásticas se invaginan y migran entre epiblasto e hipoblasto hacia lateral y cefálico del disco embrionario. Este movimiento de invaginación llamado 
ingreso determina la formación de un surco, el surco primitivo, ubicado en la zona media de la línea primitiva. Algunas de estas células que se acoplan al proceso de ingreso desplazan al hipoblasto, dando origen al endodermo embrionario, en tanto, otras se colocarán entre epiblasto y endodermo para formar el mesodermo intraembrionario. Las células que quedan en el epiblasto formarán el ectodermo. De esta manera, el epiblasto da origen a las tres capas germinativas del embrión.

 

Fig. 5: Gastrulación

Reducción de la potencialidad celular

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El disco embrionario trilaminar tiene aspecto piriforme con su extremo ancho orientado hacia craneal. En esta etapa del desarrollo, la totipotencialidad presente en las blastómeras iniciales se ha reducido. Cada una de estas hojas embrionarias dará origen a diferentes tejidos en el embrión. Así, por ejemplo:
El ectodermo formado por células epiteliales columnares da origen a:

  1. Sistema nervioso central y periférico
  2. Epidermis, pelos y uñas
  3. Esmalte dentario.

El mesodermo formado por células reticulares con abundante matriz extracelular da origen a:

  1. Dermis, cartílago y hueso
  2. Musculatura lisa y estriada
  3. Corazón, bazo, vasos sanguíneos y linfáticos
  4. Células sanguíneas
  5. Gónadas y riñón.

El endodermo formado por células epiteliales planas da origen a:

  1. Epitelio del tracto digestivo y respiratorio
  2. Epitelio de vejiga y uretra
  3. Tiroides, paratiroides, amígdalas y timo
  4. Hígado y páncreas

Formación de la notocorda

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Algunos investigadores han podido determinar, en este período embrionario, territorios presuntivos del epiblasto que darán origen a diferentes linajes celulares. Los factores determinantes de estos linajes celulares parecen estar condicionados tanto por una clave temporal, es decir el momento en que las células epiblásticas migran hacia la línea primitiva, como por una clave topológica, es decir el lugar por donde migran dichas células para establecerse en el disco trilaminar. Un ejemplo de esto, lo constituyen las células pronotocordales o
proceso notocordal.

 

Fig. 6A:
Proceso Notocordal

Estas células migran desde la fosita primitiva hacia cefálico hasta la membrana bucofaríngea y posteriormente formarán un cordón celular macizo entre ectodermo y endodermo llamado notocorda.

 

Fig. 6B:
Notocorda

La notocorda, ejerce un efecto inductor morfogenético, en base a interacciones moleculares, sobre el ectodermo suprayacente el cual aumenta de grosor formando la placa neural que se extiende desde el nudo primitivo hasta la lámina precordal. La notocorda servirá además de núcleo organizador del esqueleto axial. A esta edad el embrión tiene forma de una paleta con el extremo cefálico ancho y la región caudal angosta. En el extremo caudal de la línea primitiva se hace evidente un área circular, la membrana cloacal, similar pero más reducida que la membrana bucofaríngea. En la membrana cloacal, existe una firme unión entre ectodermo y endodermo. Cuando esta membrana se forma, lo que ocurre hacia el día 16, el saco vitelino emite una pequeña extensión hacia el pedículo de fijación que recibe el nombre de alantoides.

Segmentación del mesodermo intraembrionario

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Hacia el día 16, el recientemente creado mesodermo intraembrionario adopta la disposición de una lámina delgada colocada a ambos lados de la línea media.

 

Fig.7A: Mesodermo intraembrionario

Hacia el día 17 el mesodermo se segmenta en tres porciones:

  1. El mesodermo paraxial, próximo a la notocorda.
  2. El mesodermo intermedio, por fuera del anterior.
  3. El mesodermo lateral, hacia el borde del disco embrionario, que se divide en dos hojas una que se extiende hacia el amnios, la llamada hoja somática o parietal del mesodermo, y otra que se extiende hacia el saco vitelino secundario, la hoja esplácnica o visceral del mesodermo.

A cada lado en los bordes del disco embrionario, entre las dos hojas somática y esplácnica del mesodermo, se irá formando progresivamente un espacio que recibe el nombre de celoma intraembrionario, el cual comunica hacia lateral con el celoma extraembrionario.


Fig.7B: Mesodermo Intraembrionario

Posteriormente, el celoma intraembrionario dará origen a las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal.

 

Fig. 8: Embrión Somítico

Hacia fines de la tercera semana el mesodermo paraxiall de la región cervical prolifera y forma relieves simétricos visibles a los lados del tubo neural. Estos relieves reciben el nombre de somitos. La formación de los somitos continúa progresivamente hacia caudal.

Desarrollo del mesodermo cardiogénico

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En tanto, hacia la mitad de la tercera semana del desarrollo, células mesodérmicas ubicadas por delante de la membrana bucofaríngea.

 

En la llamada área cardiogénica se diferencian formando los primeros vasos sanguíneos intraembrionarios que rápidamente se extienden por el embriónEn el área cardiogénica se forma un tubo vascular doble, el tubo cardíaco, que dará origen al corazón.


Fig. 9: Embrión Trilaminar

 

Formación de la placa neural

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El ectodermo de la placa neural llamado neuroectodermo, mediante el proceso de neurulación, dará origen al sistema nervioso.

 

Fig.10A: Embrión Presomítico

Este proceso comienza hacia el día 20, cuando los bordes de la placa neural se elevan formando los pliegues neurales.


La zona central deprimida recibe el nombre de surco neural. Los pliegues neurales son especialmente prominentes en el extremo craneal del embrión. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se aproximan y se fusionan transformando el surco neural en un tubo neural.

 

El proceso de cierre comienza a la altura de la futura región cervical del feto. A medida que el tubo se cierra se va profundizando y el ectodermo lo cubre, diferenciándose en la epidermis de la región dorsal.

Desde los bordes de los pliegues neurales se separan grupos celulares neuroectodérmicos que se ubican a los lados del tubo neural.


Fig.10B: Embrión Somítico

Estas células forman las crestas neurales desde donde se originarán todas las neuronas y glías del sistema nervioso periférico y las células de la médula suprarrenal; en tanto desde el tubo neural se originan neuronas y glías del sistema nervioso central.

 

Fig.10C: Embrión Somítico

Desarrollo de las vellosidades coriónicas

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A comienzos de la tercera semana del desarrollo el mesodermo extraembrionario de la placa coriónica prolifera en el interior de las vellosidades coriónicas primarias, formando un centro de tejido laxo, generándose así las vellosidades coriónicas secundarias.

 

Fig. 11A: Vellosidades Coriónicas

 

Fig. 11B: Vellosidades Coriónicas

Hacia finales de la tercera semana algunas células mesodérmicas darán origen a vasos sanguíneos en el interior de las vellosidades conformando así las vellosidades coriónicas terciarias.

Pronto estos vasos sanguíneos se conectarán con la circulación del embríon por medio de los vasos umbilicales ubicados en el pedículo de fijación, estableciéndose la circulación feto-placentaria.

De manera que el sistema cardiovascular es el primer sistema funcionante del organismo.

 

 




 

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