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En la superficie corporal del embrión de cuatro semanas se observan los primeros cuatro pares de arcos faríngeos bien definidos, el sexto arco es rudimentario y el quinto arco degenera en la especie humana. En el aspecto lateral del embrión humano los arcos aparecen separados por las hendiduras faríngeas y al observarlos desde el interior de la faringe estos aparecen espaciados por las bolsas faríngeas; de modo que entre arco y arco se dispone una membrana branquial o membrana faríngea, compuesta por ectodermo por fuera y endodermo por dentro con una delgada capa mesenquimatosa derivada del mesodermo y de la cresta neural entre ambas hojas. (Fig. 1) A esta edad, el proceso frontonasal y el primer arco faríngeo forman los límites del estomodeo (cavidad bucal primitiva). Estas estructuras están cubiertas por ectodermo el cual se continúa en el interior del estomodeo hasta la membrana bucofaríngea. Esta última, compuesta por ectodermo y endodermo, esta separando temporalmente el estomodeo y la faringe; su ulterior perforación las pondrá en comunicación. En el embrión de cinco semanas, el centro de la cara está ocupado por el estomodeo, depresión que se encuentra rodeada por el proceso frontonasal y por los procesos maxilares y mandibulares del primer par de arcos faríngeos. Sobre el estomodeo, en la zona lateral del proceso frontonasal, se disponen las fositas olfatorias rodeadas por los procesos nasal medial y nasal lateral. Estas fositas se encuentran transitoriamente separadas del estomodeo por las membrana buconasal. Simultáneamente, en relación con la cara lateral del proceso frontonasal se está desarrollando la fosita del cristalino, el primordio del ojo. Más hacia caudal, en torno al extremo dorsal de la primera hendidura faríngea, desde los arcos viscerales primero y segundo se forman seis prominencias auriculares (tres en cada arco), las que posteriormente van a originar el pabellón auricular. Por su parte, el ectodermo que forma el piso de esa zona de la primera hendidura prolifera generando una masa sólida llamada tapón meatal, el que posteriormente se canaliza formando el conducto auditivo externo (Fig. 2) ; en el fondo del conducto se encuentra la primera membrana faríngea, elemento que se diferenciará en la membrana timpánica. El pabellón auricular, que inicialmente se sitúa en la parte alta del cuello del embrión (VI semana), sufre un desplazamiento hacia cefálico, como producto del desarrollo de la mandíbula, alcanzando su posición definitiva en la zona lateral de la cabeza (VIII mes), al nivel de los ojos (plano de Frankfort). En la especie humana las hendiduras faríngeas caudales (segunda, tercera y cuarta) son obliteradas por la rápida expansión del segundo arco que crece (formando una estructura similar al opérculo de los peces) sobre los arcos tercero y cuarto; proyección que llega a fusionarse con la eminencia cardiaca ubicada caudal al cuarto arco, regularizando así la superficie corporal cervical del embrión. Durante este proceso de cierre, que ocurre entre la cuarta y la quinta semana del desarrollo, se forma un conducto transitorio, el seno cervical lateral, limitado por ectodermo; anormalmente este conducto puede persistir dando origen a quistes cervicales laterales (branquiales), que se ubican por debajo del ángulo mandibular. Del mismo modo, la persistencia de alguna de las hendiduras faríngeas dará origen a trayectos fistulosos cervicoauriculares. A diferencia del primer arco que se desarrolla en la región de la cara, los arcos faríngeos II, III, IV y VI se localizan en la región cervical del embrión y semejan en su disposición a las branquias de los peces, con la diferencia de que la membrana faríngea nunca se perfora. Los arcos aparecen en una secuencia céfalo-caudal: el I arco en el día embrionario 22; el II y III en el día 24; y los arcos IV y VI en el día 29. Por el mesénquima de cada arco transcurre una arteria llamada arco aórtico y un nervio derivado del cerebro posterior; desde cada arco surgirá un componente esquelético, muscular, nervioso y arterial. (Fig. 3) Los nervios de cada arco se distribuyen por la piel, la mucosa y por todas las estructuras ectodérmicas, mesodérmicas y endodérmicas derivadas de ese arco visceral. Estructuras derivadas de los arcos branquiales
El extremo craneal del intestino anterior se ensancha y da origen a la faringe, región que se pone en comunicación con el estomodeo, hacia el día embrionario 26, producto de la perforación de la membrana bucofaringea. La zona caudal la faringe presenta una comunicación hacia ventral con el recién formado primordio respiratorio (día 26), zona que presenta una hendidura, el surco laringotraqueal, región donde se ubicará posteriormente el aditus laríngeo. A esta edad, el endodermo de la pared faríngea aparece surcado por las bolsas faríngeas, en número de cinco, desde cuyo epitelio se originan los siguientes elementos: Estructuras derivadas de las bolsas faríngeas
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PONTIFICIA UNIVERSIDAD CATÓLICA DE CHILE ESCUELA DE MEDICINA DEPARTAMENTO DE ANATOMÍA |